De ontwikkeling van een bevruchte eicel tot voltooid dier dat klaar is om aan het leven te beginnen is een precisiewerkje. Vanaf het moment dat de eerste cel zich deelt en verder vermenigvuldigt, communiceren de cellen en weefsels met elkaar op ingenieuze manieren en vormen zo nauwgezet alle organen en weefsels van het lichaam in kwestie. De ene soort pakt dit net even anders aan dan de andere, en zo zorgen verschillen tijdens het ontwikkelingsproces voor verschillen in het volwassen dier; het begin van evolutionaire diversiteit.

De basis voor evolutionaire verandering zit ‘m dus voor een groot deel in verschillen in de ontwikkeling. Maar: als embryologische ontwikkeling zo’n precisiewerkje is, hoeveel ruimte is er dan nog voor evolutie om daarmee te spelen, en verschillen te veroorzaken die kunnen leiden tot nieuwe soorten? Het verstoren van een uitgebalanceerd proces heeft immers meestal het effect dat het geheel als een kaartenhuis in elkaar valt.

Heterochronie
Onderzoekers van de Universiteit Leiden en de University of Texas hebben de aanname dat embryologische ontwikkeling een exact en nauwkeurig vastgesteld proces is aan de kaak gesteld. Door bij een groot aantal embryo’s van dezelfde vissoort (de cichlide Haplochromis piceatus uit het Afrikaanse Victoriameer) precies te bekijken welke organen en structuren in elk gefixeerd embryo wel en niet aanwezig waren, konden ze de volgorde bepalen waarin de verschillende organen elkaar opvolgden in de ontwikkeling. En wat bleek: dat is lang niet zo exact als men altijd dacht. Met het bekijken van 261 embryo’s kwamen de wetenschappers op een totaal van 26.880 verschillende paden die een embryo kon nemen op weg naar volgroeiing.

In de embryologie staat dit concept, verschil in timing van de ontwikkeling van embryologische structuren, bekend als ‘heterochronie’, uit het Grieks van hetero = ongelijk en chronos = tijd. Voorheen werd dit begrip gebruikt als de standaardvolgorde van ontwikkeling in één soort afweek van de volgorde in een andere soort. Dat dit echter ook tussen individuen van één en dezelfde soort gebeurt is nieuw, en een eye-opener voor iedereen die in de ontwikkelingsbiologie werkt. De Leidse biologen zijn nog een stapje verder gegaan en plaatsten hun resultaten in een bredere, evolutionaire context. Om dat precies te begrijpen moeten we een kijkje nemen in de geschiedenis van de evolutionaire ontwikkelingsbiologie.

Evolutionaire modellen
Al bijna twee eeuwen zijn evolutiebiologen bezig om modellen te maken die variatie in ontwikkeling tussen soorten beschrijven. Zo stelde in het begin van de 19^e eeuw de Duitse bioloog Karl von Baer dat alle dieren een gelijke Keim, of ‘beginstadium’, hebben; en dat vanaf dit punt de variatie tussen soorten steeds groter wordt. Zo krijg je een soort ‘uitwaaier’-model, waarin alle soorten een zelfde basis hebben, en naarmate de tijd vordert de grafiek steeds breder wordt, omdat soorten steeds minder overeenkomsten vertonen.

Een alternatieve theorie is die van de zandloper, of ‘hourglass’: in de eerste stadia lijken embryo’s nog erg verschillend (de eerste klievingsdelingen verlopen anders, bijvoorbeeld), maar daarop volgt een stadium waarin weinig verschillen te zien zijn tussen embryo’s van vele soorten: dit is het smalste punt in de zandloper. Daarna beginnen de verschillen zich weer op te hopen, en waaiert het model uit zoals het model van Von Baer. Hoe verder de soorten (evolutionair) van elkaar verwijderd zijn; hoe verder ze uit elkaar staan in de uiteindelijke grafiek.

Spinning top
Een aantal jaar geleden werd echter nog een derde model, het zogenaamde ‘spinning top’ model, voorgesteld door Michael Richardson, de Leidse professor die dit onderzoek begeleidde. Hij stelt dat juist in het stadium van orgaanvorming, en niet in de eerdere of latere stadia, de gebeurtenissen grote effecten hebben. Soorten die als volgroeid dier verschillen, hebben die verschillen waarschijnlijk voornamelijk opgelopen in dat deel van hun ontwikkeling waarin de organen en belangrijke structuren worden vastgelegd.

Deze theorie heeft de vorm van een tol: weinig effect (dus weinig verschil) in beginstadia, daarna een belangrijke periode waarin veel verschillen (met name in heterochronie) te vinden zijn, waarop weer een stadium volgt waarin embryo’s weinig verschillen in de structuren die ze aanmaken.

Variatie meten
Deze drie modellen zijn niet gemaakt bij het bestuderen van één enkele soort, maar door na te denken over een veel bredere vergelijking: van zebravis tot kip tot mens. Toch zien de onderzoekers in hun resultaten, die slechts over één vissoort gaan, steun voor het tolmodel – dat dus het directe spiegelbeeld is van het zandlopermodel. Echter: zowel dit onderzoek als het onderzoek dat leidde tot de formulering van het tolmodel keek naar de volgorde waarop organen vormden. Het zandlopermodel daarentegen ontstond na nauwkeurige bestudering van het uiterlijk van de embryo’s, en meet ‘variatie’ dus op een heel andere manier.

Hoewel de evolutionaire modellen elkaar in eerste instantie tegen lijken te spreken, blijkt het dus nog niet zo makkelijk om te zeggen welk model het bij het rechte eind heeft, of welke manier van ‘variatie meten’ de juiste is. Wellicht biedt de genetica een oplossing voor dit conflict? Of is het allemaal zo eenvoudig niet, en leiden, zoals met het tolmodel, nieuwe gegevens alleen tot nieuwe modellen? Het laatste woord hierover is nog niet gesproken!

Dit is het eerste stuk van Barbara Vreede. Barbara is promovendus evolutionaire ontwikkelingsbiologie aan het Instituto Gulbenkian de Ciência in Oeiras, vlakbij Lissabon, Portugal.