De ontwikkeling van een bevruchte eicel tot voltooid dier dat klaar is om aan het leven te beginnen is een precisiewerkje. Vanaf het moment dat de eerste cel zich deelt en verder vermenigvuldigt, communiceren de cellen en weefsels met elkaar op ingenieuze manieren en vormen zo nauwgezet alle organen en weefsels van het lichaam in kwestie. De ene soort pakt dit net even anders aan dan de andere, en zo zorgen verschillen tijdens het ontwikkelingsproces voor verschillen in het volwassen dier; het begin van evolutionaire diversiteit.
De basis voor evolutionaire verandering zit ‘m dus voor een groot deel in verschillen in de ontwikkeling. Maar: als embryologische ontwikkeling zo’n precisiewerkje is, hoeveel ruimte is er dan nog voor evolutie om daarmee te spelen, en verschillen te veroorzaken die kunnen leiden tot nieuwe soorten? Het verstoren van een uitgebalanceerd proces heeft immers meestal het effect dat het geheel als een kaartenhuis in elkaar valt.
Heterochronie
Onderzoekers van de Universiteit Leiden en de University of Texas hebben de aanname dat embryologische ontwikkeling een exact en nauwkeurig vastgesteld proces is aan de kaak gesteld. Door bij een groot aantal embryo’s van dezelfde vissoort (de cichlide Haplochromis piceatus uit het Afrikaanse Victoriameer) precies te bekijken welke organen en structuren in elk gefixeerd embryo wel en niet aanwezig waren, konden ze de volgorde bepalen waarin de verschillende organen elkaar opvolgden in de ontwikkeling. En wat bleek: dat is lang niet zo exact als men altijd dacht. Met het bekijken van 261 embryo’s kwamen de wetenschappers op een totaal van 26.880 verschillende paden die een embryo kon nemen op weg naar volgroeiing.
In de embryologie staat dit concept, verschil in timing van de ontwikkeling van embryologische structuren, bekend als ‘heterochronie’, uit het Grieks van hetero = ongelijk en chronos = tijd. Voorheen werd dit begrip gebruikt als de standaardvolgorde van ontwikkeling in één soort afweek van de volgorde in een andere soort. Dat dit echter ook tussen individuen van één en dezelfde soort gebeurt is nieuw, en een eye-opener voor iedereen die in de ontwikkelingsbiologie werkt. De Leidse biologen zijn nog een stapje verder gegaan en plaatsten hun resultaten in een bredere, evolutionaire context. Om dat precies te begrijpen moeten we een kijkje nemen in de geschiedenis van de evolutionaire ontwikkelingsbiologie.
Evolutionaire modellen
Al bijna twee eeuwen zijn evolutiebiologen bezig om modellen te maken die variatie in ontwikkeling tussen soorten beschrijven. Zo stelde in het begin van de 19e eeuw de Duitse bioloog Karl von Baer dat alle dieren een gelijke Keim, of ‘beginstadium’, hebben; en dat vanaf dit punt de variatie tussen soorten steeds groter wordt. Zo krijg je een soort ‘uitwaaier’-model, waarin alle soorten een zelfde basis hebben, en naarmate de tijd vordert de grafiek steeds breder wordt, omdat soorten steeds minder overeenkomsten vertonen.
Een alternatieve theorie is die van de zandloper, of ‘hourglass’: in de eerste stadia lijken embryo’s nog erg verschillend (de eerste klievingsdelingen verlopen anders, bijvoorbeeld), maar daarop volgt een stadium waarin weinig verschillen te zien zijn tussen embryo’s van vele soorten: dit is het smalste punt in de zandloper. Daarna beginnen de verschillen zich weer op te hopen, en waaiert het model uit zoals het model van Von Baer. Hoe verder de soorten (evolutionair) van elkaar verwijderd zijn; hoe verder ze uit elkaar staan in de uiteindelijke grafiek.
Spinning top
Een aantal jaar geleden werd echter nog een derde model, het zogenaamde ‘spinning top’ model, voorgesteld door Michael Richardson, de Leidse professor die dit onderzoek begeleidde. Hij stelt dat juist in het stadium van orgaanvorming, en niet in de eerdere of latere stadia, de gebeurtenissen grote effecten hebben. Soorten die als volgroeid dier verschillen, hebben die verschillen waarschijnlijk voornamelijk opgelopen in dat deel van hun ontwikkeling waarin de organen en belangrijke structuren worden vastgelegd.
Deze theorie heeft de vorm van een tol: weinig effect (dus weinig verschil) in beginstadia, daarna een belangrijke periode waarin veel verschillen (met name in heterochronie) te vinden zijn, waarop weer een stadium volgt waarin embryo’s weinig verschillen in de structuren die ze aanmaken.
Variatie meten
Deze drie modellen zijn niet gemaakt bij het bestuderen van één enkele soort, maar door na te denken over een veel bredere vergelijking: van zebravis tot kip tot mens. Toch zien de onderzoekers in hun resultaten, die slechts over één vissoort gaan, steun voor het tolmodel – dat dus het directe spiegelbeeld is van het zandlopermodel. Echter: zowel dit onderzoek als het onderzoek dat leidde tot de formulering van het tolmodel keek naar de volgorde waarop organen vormden. Het zandlopermodel daarentegen ontstond na nauwkeurige bestudering van het uiterlijk van de embryo’s, en meet ‘variatie’ dus op een heel andere manier.
Hoewel de evolutionaire modellen elkaar in eerste instantie tegen lijken te spreken, blijkt het dus nog niet zo makkelijk om te zeggen welk model het bij het rechte eind heeft, of welke manier van ‘variatie meten’ de juiste is. Wellicht biedt de genetica een oplossing voor dit conflict? Of is het allemaal zo eenvoudig niet, en leiden, zoals met het tolmodel, nieuwe gegevens alleen tot nieuwe modellen? Het laatste woord hierover is nog niet gesproken!
09.10.2011
16:44
Een zwaar onderschatte factor binnen evolutiebiologie is de epigenetica. Veel variatie die we waarnemen heeft niks te maken met de DNA-code, maar met modificaties aan en om het DNA.
De waargenomen evolutie verder niks is dan een herrangschikking van reeds aanwezige genetische elementen die de genexpressie beinvloeden, het karyotype wijzigen of gewoon positie effecten bewerken.
Het genoom doet dat zelf. Het heeft daarvoor allerhande genetische mechanismen beschikbaar. Het is het zogenaamde “junk DNA” dat evolutie doet verlopen.
25.02.2010
15:32
Harald, dankjewel!
Je maakt een goed punt als je zegt dat evolutie alle vrijheid heeft: immers, als veranderingen (mutaties) tot problemen leiden, halen ze de volgende generatie niet. Dat is echter ook precies het fenomeen dat tot de evolutionaire modellen leidt: blijkbaar zijn er ook binnen deze uitgebalanceerde ontwikkelingsperiode momenten waarop deze regel minder ‘strikt’ is, en andersom momenten waarop juist helemaal níets mis mag gaan. Dat vertaalt zich vervolgens in de mate van variatie die je waar kunt nemen tussen, maar dus ook binnen, soorten. Dat is wat de modellen proberen uit te leggen: welke periodes tijdens de ontwikkeling zijn het meest kritiek? En waar zit juist de meeste ruimte voor speling? Het is dan erg boeiend om te zien dat bepaalde modellen elkaar direct tegenspreken!
In principe hoeft de heterochronie binnen één soort dus geen spelbreker te zijn; het geeft juist aan dat zelfs bínnen een soort er ruimte is om te spelen met de ontwikkeling zonder dat de boel volledig wordt verstoord. Verrassend is dat zeker; ik moet persoonlijk zeggen dat ik even geslikt heb toen ik deze gegevens onder ogen kreeg…
Over de mechanismen die ten grondslag liggen aan de diversiteit die wij om ons waarnemen: inderdaad: het ‘verschuiven’ van de volgorde waarin dingen in het lichaam worden gevormd is een manier waarop de ontwikkeling, en de uiteindelijke uitkomst gemanipuleerd kan worden. Het betekent overigens niet dat die verschuivingen meteen merkbaar zijn: dat kan je concluderen uit ‘t feit dat één en dezelfde soort op zoveel verschillende manieren zich kan ontwikkelen, zoals het onderzoek van de Leidenaren laat zien. Er zijn echter wel degelijk voorbeelden te vinden die laten zien dat het verschuiven van bepaalde ‘ontwikkelingsgebeurtenissen’ (developmental events) ten opzichte van elkaar enorme gevolgen kan hebben: een heel extreem voorbeeld is wel de axolotl, die de gebeurtenis ‘metamorfose’ zover voor zich uit heeft geschoven, dat hij zijn hele leven, en dus ook de voortplantingsfase, als larve doorbrengt.
25.02.2010
11:18
Barbara,
Welkom, erg interessant stuk zeg! bedankt daarvoor.
Je stelt de vraag hoeveel ‘ruimte’ de evolutie heeft om te spelen met variatie: volgens mij is dat alle vrijheid. Als het teveel ‘misgaat’ in een vroeg embryonaal stadium, zal het nieuwe leven nooit in een stadium komen dat levensvatbaar is. Vaak zal de moeder daarvan ook niets merken…
De drie modellen die je schetst (omgekeerde piramide van Karl von Baer, de zandloper van ? en de tol van Richardson) zijn een mooie visualisatie van hoe ontwikkeling van soorten vergelijkbaar kunnen zijn. De heterochronie binnen één soort gooit volgens mij wel roet in het eten: dat past binnen geen van de drie! Alhoewel, een beetje in de tol past ie wel.
Mijn ‘voorkeur’ zou uitgaan naar de tol, maar dan met name omdat ik denk dat er eenvoudige mechanismen ten grondslag (moeten) liggen aan de complexe en diverse wereld zoals wij die kennen.
Darwin heeft er een paar beschreven, Mendel had ook een paar mooie ingevingen, en deze vormen een goede aanvulling op die verzameling over het ontstaan der soorten. (zonder ‘devine intervention’…).
Mooie aanvulling van mijn inzichten, ik ben benieuwd wat je verder nog brengt!